PALBA.CZ

Abstraktní
Velrybí pohřby jsou oázami biodiverzity na mořském dně 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , přesto jejich záznamy z oceánů zůstaly řídké a fragmentární 6 , 7. Zde uvádíme objev rozsáhlé velrybí nekropole v zóně Diamantina (hloubka 4 616 až 7 001 m), která se táhne přibližně 1 200 km podél mořského dna jihovýchodního Indického oceánu. Tato oblast má hlubokou a rozsáhlou akumulaci zahrnující pět moderních přirozených společenstev velrybích pohřbů a 476 zaznamenaných fosilních kytovců. Ukazujeme, že zdechliny hostí specializovaná společenstva, v nichž dominují hvězdice křehké, kostní červi a mlži založení na chemosyntéze, a že fosilní záznam v této oblasti zahrnuje jak existující, tak vyhynulé hlubokopotápějící se zobákovité velryby. Izotopové datování ukazuje, že k velrybím pohřbům v této oblasti docházelo nejméně před 5,3 miliony let. Tato zjištění mění chápání limitů a biogeografie ekosystémů, kde dochází k pádu velryb, a zavádějí některá hlubokomořská dna jako fosilní archiv pro sledování evoluce kytovců v průběhu geologického času.

Hlavní
Hluboké moře je domovem nesčetných forem života, které se přizpůsobily extrémním podmínkám prostředí. Jedním z nejfascinujících fenoménů hlubokého moře jsou společenstva velrybích útvarů, kdy zdechlina velryby klesající na oceánské dno 1 , 2 , 3 iniciuje vysoce idiosynkratický ekosystém ve spojení s řadou fyziologicky rozmanitých organismů, a poskytuje tak klíčový vhled do souhry života a smrti v hlubinách oceánu 4 , 5 , 6 , 7 . Přestože jsou velrybí útvary hojné a v různých oceánských pánvích a hloubkách bylo zdokumentováno více než 70 lokalit 6 , jejich rozšíření zůstává nepravidelné a zdokumentované pouze sporadicky 7 .

Druhové složení a rozmanitost společenstev velrybích pádů jsou silně ovlivněny hloubkou vody a souvisejícími faktory prostředí, jako je teplota a hydrodynamický režim 6 , 8 , 9. Na rozdíl od hlubinných lokalit, mělkovodní šelfové pády velryb obecně poskytují odlišné soubory taxonů, což naznačuje, že vysoce specializovaná a druhově bohatá společenstva velrybích pádů se vyvíjejí primárně v prostředí hlubokého oceánu s omezenou potravou 7 , 10 , 11 , 12 , 13. Dosud se však většina velrybích pádů nachází v hloubkách od několika desítek metrů do přibližně 4 000 m 6 , 7 , přičemž nejhlubší exemplář dosahuje 4 204 m v jihozápadním Atlantském oceánu 14. Biogeografie, evoluční novost a propojení hlubokomořských společenstev velrybích pádů zůstávají nedostatečně pochopeny, a to především kvůli nedostatku dat z hlubinných a hadálních hloubek 7 .

Zlomová zóna Diamantina leží jižně od Broken Ridge a Perthské hlubinné nížiny v Indickém oceánu a táhne se přibližně 1 200 km rovnoběžně s jihovýchodním Indickým hřbetem (obr. 1 ). Vznikla při oddělení australského a antarktického kontinentu před 60 až 50 miliony let 15. Rozbouřené mořské dno je výsledkem blokového zlomu 16. Nejhlubší oblasti zóny Diamantina se shlukují v její severozápadní části, zejména v Dordrechtské hlubině, která dosahuje maximální hloubky 7 079 m, jak bylo naměřeno senzorem vodivosti, teploty a hloubky na palubě plavidla s lidskou posádkou (HOV) Fendouzhe v roce 2023. Dosud nebylo zdokumentováno, že by zóna Diamantina byla spojena s jakýmikoli pády velryb.

Biota po pádu velryb
Od 8. února do 17. března 2023 jsme pomocí ponorky Fendouzhe , která je schopna dosáhnout hloubky až 11 000 m, na palubě R/V Tansuoyihao , objevili rozsáhlé nálezy velryb a fosilií v zóně Diamantina (obr. 1 a doplňkové video 1 ). Během ponoru FDZ159 jsme se poprvé setkali s fosiliemi velryb v hloubce 7 002 m, poblíž nejhlubšího bodu Dordrechtské hlubiny. Tyto fosilie byly nalezeny částečně pohřbené v měkkých povrchových sedimentech a lehce pokryté černými oxidy Fe-Mn. Po prvním objevu jsme provedli 32 ponorů na mořské dno s cílem zmapovat prostorové rozložení a rozsah nálezů velryb a fosilií a také identifikovat jakékoli související ekosystémy nálezů velryb. Tímto způsobem jsme zdokumentovali a shromáždili vzorky ze 485 lokalit s fosiliemi velryb a aktivních míst spadnutí velryb (obr. 2 , rozšířené datové tabulky 1 a 2 a doplňková tabulka 1 ) z 1 200 km podél mořského dna, což představuje ekologický orientační bod v zóně Diamantina.

Pět aktivních velrybích pádů je v sulfofilním stádiu (obr. 2 ). Kosti jsou pokryty hustými, bělavými mikrobiálními rohožemi a červy Osedax , kteří vyvrtávají kosti , což naznačuje dlouhodobý pobyt na mořském dně. V hloubce 6 789 m má kostra zobákonosé dordrechtské WF1, sestávající ze tří protáhlých obratlů, nejhlubší aktivní společenstvo velrybích pádů. Největší nalezená kostra, 5 m dlouhá kostra WF3, byla identifikována jako antarktická plejtvák malý Balaenoptera bonaerensis na základě vysoce diagnostické morfologie ušních kostí 17 a téměř kompletního mitochondriálního genomu (GenBank: PX519993 ).

V pěti velrybích vodopádech v sulfofilním stádiu je související fauna taxonomicky široká a zahrnuje 35 uznávaných taxonů makrofauny (o velikosti větší než 0,5 mm) zdokumentovaných z in situ snímků a odebraných vzorků (rozšířená data, tabulka 1 a rozšířená data, obr. 1 a 2 ). V makrofauně dominují kroužkovci, korýši a měkkýši, dále žahavci a hlístice. V megafauně (o velikosti více než několik centimetrů) dominují kostěnožraví červi, plži, vezikomyoidní mlži a hvězdice laločnaté a dosahují lokální hustoty až 2 840 jedinců na metr čtvereční (doplňková tabulka 2 ).

Většina nalezených taxonů může být pro vědu nová. Molekulární data byla získána pro 21 druhů, ale pouze vezikomyoidní mlž Abyssogena southwardae mohl být s jistotou přiřazen k druhové úrovni pomocí porovnání čárových kódů se záznamy GenBank; všechny zbývající druhy byly identifikovány na úrovni rodu nebo čeledi integrací morfologických dat. Jádro těchto společenstev tvoří tři chemosymbiotičtí mlži ( Adipicola sp., Abyssogena southwardae a Thyasiridae sp.), kteří hostí různé mikrobiální symbionty oxidující síru (Extended Data Obr. 2 ) a dva kostěné červy ( Osedax sp. 1 a Osedax sp. 2) 18 , 19 . Pozorování mořských sedmikrásek (Asteroidea: Xyloplax sp.) v hloubkách 5 609 m a 5 634 m poskytují, pokud je nám známo, nejhlubší důkazy o existenci tohoto rodu a také první záznam o pádech velryb, čímž rozšiřují biotop Xyloplaxu za hranice pádů dřeva a hydrotermálních průduchů20 . Tři druhy velrybích motýlů ( Ophiambix sp., Ophioscolecidae gen. et sp. a Silax sp.) získané z koster velryb se výrazně liší od dominantních rodů ophioroidů Ophiosphalma a Ophiuroglypha žijících na dně příkopů . Absence druhů velrybích motýlů v sedimentech pozadí naznačuje, že tyto společenstva velrybích motýlů jsou vysoce specializovaná a omezená na substráty bohaté na organické látky. Kromě toho se některé pády velryb, například v hloubkách 5 115 m, 6 470 m, 6 570 m a 6 772 m, nacházejí v konečném stádiu útesu (Rozšířená data, obr. 3 ). Vnější povrch těchto koster je obýván primárně běžnou megafaunou tvrdého substrátu, jako je například stopkatá sasanka Galatheanthemum profundale , stopkatá houba Caulophacus sp. a hvězdice Freyastera sp. Rozdílné složení fauny studovaných úlomků velryb může být přičítáno jejich lokalitám, sukcesním stádiím nebo velikosti těl.

Fosilní fauna velryb
Paleontologická analýza 43 fosilií nalezených v zóně Diamantina vedla k identifikaci pěti druhů zobákovitých a jednoho druhu kosticovců. Většina vzorků zobákovitých, sestávajících převážně z izolovaných roster, byla připsána dvěma žijícím druhům ziphioidů: zobákovi Andrewsově, Mesoplodon bowdoini (obr. 3a,b ), a řemenozubému, Mesoplodon layardii (obr. 3c,d ), o nichž je známo, že oba obývají dnešní jihovýchodní Indický oceán21 . Diagnostické znaky M. layardii zachované u 14 vzorků zahrnují úzké, protáhlé, příčně stlačené rostrum a silně pachyosteosklerotický vomer tvořící výraznou zadní výduť, sekundární přední výduť a midrostrální dorzální prohlubeň mezi nimi (obr. 3c,d a rozšířená data obr. 4a–g ). Další shodné znaky, jako je tvar prominentního zářezu a maxilárního hrbolku a velikost a poloha infraorbitálního a premaxilárního otvoru, tuto identifikaci dále podporují 22. Sedm roster přiřazených M. bowdoini je robustních, středně protáhlých a laterálně stlačených a opatřených jedinou přední vomerální výdutí a ventrálně vychýleným vrcholem, což je v souladu s předchozími popisy 22 (obr. 3a,b a rozšířená data, obr. 4e–h )

Byly identifikovány tři výjimečně dobře zachované lebky patřící k vyhynulým rodům Pterocetus a Izikoziphius , které byly poprvé popsány z fosilií vylovených z mořského dna u pobřeží Jižní Afriky23 . Pokud jde o Pterocetus , tento vyhynulý příbuzný moderních druhů Mesoplodon spp. a zobákonosých velryb se vyznačuje výraznými křídlovými rozšířeními preorbitálních výběžků23 . Jeden exemplář Pterocetus ze zóny Diamantina je označován jako P. benguelae (obr. 3h ); druhý představuje nový druh, Pterocetus diamantinae sp. nov. ( doplňková poznámka , obr. 3e–g , rozšířená data obr. 5 a, b a 6 a rozšířená data tabulka 3 ). Jediná lebka Izikoziphius se velmi podobá typovému druhu I. rossi (obr. 3i a rozšířená data obr. 5e, f ). Izikoziphius je blízký příbuzný existujícího zobáka Cuvierova, ale je rozpoznán jako samostatný rod díky pozorování unikátní jamky na premaxille, kopulovitého maxilárního hřebene a proporcionálně delšího rostruma23 . Fosilie kosticovců zahrnují poměrně dobře zachovanou tympanickou bulu sejvaly, Balaenoptera borealis (rozšířená data obr. 5g–j ) a několik zchátralých, převážně neurčitých lebečních a postkraniálních pozůstatků převážně balaenopterid mysticetes (rozšířená data obr. 5k–l ).

Datování fosilií velryb
Pro určení stáří fosilií jsme analyzovali 33 vzorků fosilních kostí z hlediska izotopového složení stroncia ( 87Sr / 86Sr ) (obr. 4 a tabulka rozšířených dat 4 ). Tato metoda se opírá o porovnání izotopového podpisu zachovaného v biominerálech se známými historickými záznamy izotopů mořské vody. Ačkoli se tato metoda obvykle provádí na kompaktních zubních tkáních, hyperdensní kosti rostry ziphii pravděpodobně zachovávají původní poměr Sr-izotopů24 . Osm vzorků vykazovalo poměry Sr-izotopů identické s moderní mořskou vodou, což naznačuje úplnou geochemickou výměnu po smrti. Zbývajících 25 vzorků však poskytlo poměry 87Sr / 86Sr v rozmezí od 0,709173 do 0,709029. Po kalibraci vůči křivce 87Sr / 86Sr v mořské vodě25 tyto hodnoty odpovídají stáří mezi 0,12 Ma a 5,26 Ma. Bylo zjištěno, že nejstarší fosilní druhy Pterocetus bengulae a Izikoziphius rossi s průměrným stářím izotopů Sr 5,26 Ma, respektive 2,44 Ma, zatímco existující druhy M. bowdoini (1,14–0 Ma) a M. layardii (1,20–0 Ma) jsou geologicky mladší. Nejstarší datum naznačuje, že k pádům velryb v zóně Diamantina docházelo přinejmenším od raného pliocénu

Vznik velrybí nekropole
Na základě ponorných pozorování dosahuje hustota ostatků velryb až 759,5 jedinců na kilometr čtvereční. Koncentrace pádů velryb a fosilií v zóně Diamantina vyvolává zásadní otázky ohledně původu této velrybí nekropole. Aktivní ekosystémy pádů velryb byly nalezeny v okolí těl kosticovců i zobákovců. Do první skupiny patří také kostra antarktického plejtváka malého, cirkumpolárního migrujícího druhu, o kterém je známo, že se pohybuje na sever do vod u jižní Austrálie 26 , 27. Tento epipelagický filtračně řízený druh se živí krilem v horních vrstvách oceánu, většinou v hloubkách nepřesahujících 150 m (odkaz 28 ). Většina fosilií kytovců se skládá z robustních roster zobákovců, které pravděpodobně vydržely destruktivní biostratinomické procesy probíhající na mořském dně díky své hyperostotické struktuře. Mezi několik málo výjimek patří špatně diagnostické kostní fragmenty lebek kosticovců a dobře mineralizované bubínkové bully sejvalů. Stejně jako antarktický plejtvák malý migruje i sejval sezónně do jihovýchodního Indického oceánu29 . Pozorování potápěčského chování sejvalů naznačují, že se živí veslonôžkami do hloubky 50 m (odkaz 30 ). Výskyt pozůstatků B. bonaerensis a B. borealis v takových hloubkách hadálu tedy nesouvisí s hlubokými potápěčskými návyky, ale spíše je způsoben tím, že se zdechliny potápějí ke mořskému dnu tohoto sdíleného migračního koridoru.

Převážná většina pozůstatků kytovců patří dvěma druhům kytovců potápějících se do hlubin: řemencovitému a zobákovitému Ondřejovu, o nichž je známo, že oba obývají jihovýchodní Indický oceán 21 , 31 , 32. Zobákovití jsou specializovaní predátoři hlubinných olihní a ryb, kteří se pasou podél strmých kontinentálních svahů, podmořských kaňonů, hlubinných plání a příkopů 33. Zóna Diamantina s extrémními hloubkami v rozmezí 4 200 m až 7 000 m, složitou topografií ve tvaru V a bohatými zdroji olihní a ryb, jak jsme pozorovali během našich ponorů, poskytuje zobákovitým velrybám ideální hlubinnou potravní oblast.

Přirozená úmrtnost v kombinaci s inherentními riziky hlubokého potápění pravděpodobně přispívá k hromadění pozůstatků zobákonosých na mořském dně této zóny. Tito zobákonosí mají mimořádné fyziologické adaptace pro hluboké potápění, běžně dosahují hloubek více než 1 000 m a zadržují dech déle než hodinu 33 , 34 , 35. Maximální hloubka ponoru zobákonosých se odhaduje na více než 3 000 m na základě kolapsu plic a ukládání kyslíku 34 , 35 , 36 , 37 , 38. Shánění potravy v hloubkách přesahujících 3 000 m by tedy bylo pro zobákonosé příliš fyziologicky náročné a mohlo by zvýšit riziko smrtelného vyčerpání nebo dekompresní nemoci 37 , 38 , 39. Topografie ve tvaru písmene V v zóně Diamantina může v konečném důsledku dále přispívat k této akumulaci tím, že shromažďuje a koncentruje na mořském dně potápějící se mrtvá těla způsobená přirozenou a náhodnou úmrtností.

Rozhodující je, že ultranízká regionální rychlost sedimentace v blízkosti zóny Diamantina (Broken Ridge, 0–5 Ma, 0,05–0,55 cm kyr −1 ) 40 naznačuje dlouhodobé vystavení kosterních pozůstatků mořskému dně: takové, které by pravděpodobně trvalo nejméně několik set tisíc let. Na svazích nebo vyzdvižených zónách mořského dna mohou kosterní pozůstatky zůstat odkryté po delší dobu: až 5,3 milionu let, podle našich datovacích údajů. Zkamenělé pozůstatky, které jsme pozorovali, jsou téměř výhradně rostra zobákonosých, z nichž některé mají nejvyšší hustotu kostí a obsah minerálů mezi existujícími obratlovci41 . Tato vysoká kompaktnost pravděpodobně brání rychlé degradaci, přičemž dlouhodobé uchování na mořském dně je dále umocněno postupnou akumulací oxidů feromanganu jak v kostní matrici, tak na vnějším povrchu kosti. Tento proces izoluje kosterní prvky od okolního prostředí a zároveň zvyšuje jejich robustnost. U pohřbených kostí může navíc uchování fosilií usnadnit i autentické srážení uhličitanu během organického rozkladu. Souběh hlubokého potápění se u zobákovitých velryb, extrémní fyziologie shánění potravy, topografického zaměření, ultranízké rychlosti sedimentace a rané fosilizace může vysvětlovat vznik této velrybí nekropole.

Důsledky
Objev společenstev velrybích pádů v zóně Diamantina v hloubkách přesahujících 6 700 m zakládá jeden z nejhlubších známých ekosystémů velrybích pádů v oceánu a rozšiřuje známý rozsah hloubky těchto stanovišť o více než 2 500 m. Izolace, vynucená extrémní hloubkou, zjevně usnadnila rozvoj odlišného, ​​specializovaného společenstva velrybích pádů, v němž dominují druhy, které mohou být pro vědu nové, jak naznačují naše molekulární data (Rozšířená data, tabulka 1 ). To nejen rozšiřuje naše chápání druhové bohatosti metazoů v hlubokomořských ekosystémech, ale vzhledem k tomu, že jsme stále v raných fázích objevování hlubokomořské fauny velrybích pádů7 , také naznačuje, že tyto druhy pravděpodobně vykazují ekologickou novinku a představují případy adaptivní radiace. Například tyto velrybí vodopády sdílejí klíčové ekologické a evoluční vazby s hlubokomořskými studenými průsaky a hydrotermálními průduchy 6 , 19 , včetně těch v hadálních příkopech 42 , 43 , o čemž svědčí sdílené taxony, jako jsou chemosymbiotičtí mlži ( Adipicola , Abyssogena a Thyasiridae), plži ( Phymorhynchus ) a humři podsadití ( Munidopsis ). Výsledky podporují hypotézu, že hlubokomořské velrybí vodopády fungují jako evoluční hotspoty a biogeografické nášlapné můstky pro faunu závislou na sulfidech v hlubokém oceánu 2 , 7 , 44 , 45 , 46 , 47. V celkové zkoumané oblasti 0,64 km² ( z 32 ponorů) bylo pozorováno pět aktivních velrybích vodopádů. To odpovídá hustotě 7,81 velrybích vodopádů na kilometr čtvereční. Tyto vodopády, které se táhnou podél osy severozápad-jihovýchod v délce 1 200 km, by mohly tvořit dříve nerozpoznaný „superkoridor společenstev velrybích vodopádů“. Tento rozsáhlý biogeografický prvek by mohl hrát důležitou roli v šíření, propojení a vývoji hlubinných chemosyntetických společenstev v jižním Indickém oceánu.

Vzhledem k tomu, že zobákovití jsou známí především z vzácných vylodění na mělčinu, jejich početnost, rozšíření a ekologie zůstávají celkově nedostatečně pochopeny48 . Náš objev nahromadění kosterních pozůstatků dvou žijících druhů zobákovitých velryb, Mesoplodon bowdoini a M. layardii, poskytuje bezkonkurenční zdroj informací o těchto převážně záhadných kytovcích. Zkoumané fosilie velryb, uchované po dobu více než 5 milionů let, navíc slouží jako archiv poskytující přímý a nepřetržitý záznam pro sledování evolučních trajektorií. Srovnávací anatomická analýza těchto pozůstatků může objasnit stravovací chování, pohyb a ekologické role hlubokomořských kytovců. Nekropole v zóně Diamantina tak představuje hlubokomořské fosilní meganaleziště: naleziště, které nabízí pohled do evoluční historie, paleoekologie a populační dynamiky zobákovitých velryb od pliocénu do současnosti. Podobné velrybí nekropole pravděpodobně existují i ​​v dalších klíčových biotopech zobákonosých, jako je Jihoafrická republika 23 , Pyrenejský poloostrov 49 a u ostrovů Crozet a Kerguelen 50 , jak naznačuje nalezení hojného množství fosilií pomocí vlečných sítí, což naznačuje, že srovnatelné skryté archivy mohou být rozšířené v hlubokých oceánech světa.